Развитие органов чувств у насекомых. Нервная система и органы чувств у насекомых. Феномен прогнозирования ливней и наводнений
Нервная система состоит из мозга и брюшной нервной цепочки.
Протоцеребрум – органы зрения
Дейтоцеребрум – антенны
Тритоцеребрум – верхняя губа, внутренние органы
Брюшная нервная цепочка:
Грудные ганглии – работа ног и крыльев
Брюшные ганглии – половая функция
Трихоидные сенсиллы – волоски пластинки (тактильные рецепторы, вкус, запах, влажность – хеморецепторы)
Проприорецепторы насекомых – находятся под кутикулой (могут менять местоположения, воспринимают механические раздражители)
Хордотональные сенсиллы – под кутикулой (воспринимают вибрацию, механические раздражения). Джонстонов орган – в основе его хордотональные сенсиллы, у взрослых насекомых, на усиках (определяют скорость полета, улавливают шумы, определяют направление тока воды, воздуха, определяют силу тяжести.
Специализированные слуховые органы (хордотональные изменения) – тимпональные органы (нет общего плана строения), на разных частях тела (сверчки, клопы, ночные бабочки)
Насекомые улавливают ультразвуки. Насекомые издают звуки:
Дрозофилы крыльями
Ударяют задней голенью
Бьются головой
Трение двумя частями тела
Выталкивание воздуха из себя
Мембраны цикад
Насекомые могут различать:
Форму предмета
Перемещения предмета
Взаимное расположение
Расстояние
Интенсивность освещения
Плоскость поляризации света
Длина фотопериода
Свет и темнота
Мелькание
Некоторые цвета
Выделяют насекомых:
Дихроматические – отличают 2 цвета
Трихроматические – отличают 3 цвета
Простые – соответствуют 1 фоторецептору.
Латеральные (стеммы) – характерны для личинок насекомых с полным превращением, по бокам головы (1-30 глазков), не воспринимают форму предметов.
Дорсальные (оцелли) – встречаются вместе с фасеточными, развиты у взрослых насекомых, обычно три штуки в передней части головы, дают четкое изображение, не воспринимают форму.
Фасеточные (окули) – развиты у взрослых насекомых, состоят из фасеток (омматидий). Состоят из прозрачной линзы, пигментных клеток и сенсорного аппарата.
Не обладают аккомадацией (ближнее и дальнее). Острота зрения зависит от плотности омматидий.
Существует диффузная кожная чувствительность (когда на кожу попадает свет). Есть сейсмическое и магнетическое чувство, термическое. Вкусовые рецепторы.
26.Гормоны насекомых.
По месту образования:
Гормоны, образующиеся в железах, которые не имеют протоков
Тканевые гормоны (гистамин)
Нейрогормоны – специальные клетки нервной системы
Гормон выхода имаго
Бурсикон – склеротизация хитина
Диуретический гормон
Активационный гормон
Экдизон – гормон линьки
Неотенин – контролирует метаморфоз
27. Поведение насекомых. Химические взаимодействия в жизни насекомых (феромоны, алломоны, кайромоны).
Поведение насекомых:
У насекомых можно вырабатывать условные рефлексы, разная скорость вырабатывания условных рефлексов. Характерно научение – изменение в поведении в результате накопленного опыта.
Формы научения:
Привыкание – стимул повторения, реакция ослабевает.
Ассоциативное научение – насекомые устанавливают связь между стимулом/поощрением и наказанием.
Поисковое научение – нахождение по ориентирам
Поведение общественных насекомых. Настоящее общественное поведение – эусоциальное.
Элементы эусоциального поведения:
Особи объединяются для заботы о потомстве
Существуют специальные группы особей
Жизненные циклы двух поколений перекрываются
Пресоциальное поведение – выполняются только 1/2 пункта. Обмен симбионтами, забота о потомстве.
Химические вещества:
Феромоны – общие у насекомых одного вида
Алломоны – оказывают вредное воздействие на насекомых другого вида
Кайромоны – полезны для особей другого вида
Характер ферромонных связей:
Образуются скопления для добывания пищи, спаривания, зимовки.
Поддержание кастовой структуры
Предупреждение и тревога
Пространственное распределение
Идентификация особей
Половые феромоны
Характер аломонов:
Клопы выделяют отпугивающие вещества
Жуки-бомбардиры выделяют кипяток
Выделяют несколько сотен таких веществ
Характер кайромонов:
Жук-короед выделяет половой феромон, привлекает особей своего вида и жуков хищников
Органы свечения:
Больше всего светящихся жуков
Располагаются на разных частях тела
Необходимы для общения насекомых
Окисл люциферин
У животных развиты хорошо. Только у одних более развит слух, у других — зрение. Животные пользуются ими для того, чтобы определять все происходящее вокруг. Животные, что ведут исключительно ночной образ жизни (кошки, совы, мыши), могут использовать свое зрение для увеличения даже самого слабого света. А живущие в постоянной темноте (пещерные саламандры, кроты) характеризуются маленьким размером глаз или же их отсутствием. Обоняние, вкус, слух — все эти органы чувств у животных есть. И они помогают им выжить в жестоком мире окружающей среды.
Органы чувств у рыб приблизительно такие же, как и у остальных только в их строении есть существенные отличия, которые вызваны приспособлением к таинственной жизни в воде. Кроме 5-ти стандартных органов чувств у рыб есть и так называемое «шестое чувство», что утратилось наземными животными. И это — некий орган боковой линии.
При помощи незаменимых органов вкуса, обоняния рыбы замечательно ощущают самые незначительные изменения, происходящие в среде, концентрации сероводорода, а также углекислого газа и т. п. Рыба может различать характер ближайшего грунта, ощущать прикосновения, и даже чувствовать боль. Весь комплекс этих воздействий воспринимают те чувствующие клетки, что расположены в кожных покровах и во внутренних органах.
Рыбьи органы обоняния тесно расположены в ноздрях, которые у рыб не сквозные, а немного похожи на маленькие двугорлые колбочки, расположенные сверху с обеих сторон рыла. Острота обоняния у них чрезвычайно велика, особенно у сома, налима.
Органы вкуса рыб представляют собой некие скопления чувствующих клеточек, называемых вкусовыми почками. Они многочисленны в рыбьей глотке, ротовой полости, на усиках, подбородке и даже в самой коже тела.
Температурные органы чувств у животных, особенно у рыб, очень тонко развиты. Экспериментально установлено, что рыбы могут различать такие тонкие колебания в что равны сотым долям одного градуса. Но такая достаточно острая чувствительность от природы свойственна лишь подводным животным. Изменения температуры могут восприниматься только специальными нервными клеточками, что расположены в коже в точках холода и тепла.
Органы боковой линии однозначно играют огромнейшую роль в повседневной жизни рыб:
Помогают им выдерживать конкретное, определенное расстояние один от другого в стае;
Помогают ориентироваться;
Помогают чувствовать приближение врагов или, наоборот, кормовых организмов.
Также воспринимают почти все колебания водной среды, но лишь более гармонические, высокочастотные или звуковые.
Рыбы по природе близоруки. Ведь свет в воде плохо распространяется. Глаза у них открыты всегда, так как нет век. Глазной хрусталик шарообразный, что отлично позволяет улавливать большое количество полезных световых лучей. достаточно велико. Но при этом каждый глаз дает свое собственное изображение, то есть зрение у рыб монокулярное. Свойственно рыбам и различать цвета.
Органы чувств насекомых
Зрение насекомых имеет большое значение в их жизни. Главные особенности зрения обусловлены глазным фасеточным строением. Насекомые по природе близоруки — досягаемая область их четкого зрения не превышает и 1-2 см. Они видят отлично цвет и движение, в том числе и ультрафиолет.
Восприятие запаха составляет у насекомых особенное стереохимическое чувство. Чувствительные клетки у насекомых (те, что воспринимают запах) расположены практически у всех на усиках (и на ногах или других придатках). Каждый усик самостоятельно может двигаться, поэтому насекомые запах воспринимают вместе с направлением и пространством, для них это такое единое чувство — объемный запах.
Вот такие органы чувств у животных. Все они очень разные и очень интересны.
Соприкасаясь с разнообразной и энергичной деятельностью мира насекомых можно получить удивительные впечатления.
Казалось бы, эти создания беспечно летают и плавают, бегают и ползают, жужжат и стрекочут, грызут и несут. Однако все это делается не бесцельно, а в основном с определенным намерением, согласно заложенной в их организм врожденной программе и приобретенному жизненному опыту. Для восприятия окружающего мира, ориентации в нем, осуществления всех целесообразных действий и жизненных процессов животные наделены очень сложными системами, в первую очередь нервной и сенсорной.
Что общего у нервной системы позвоночных и беспозвоночных?
Нервная система представляет из себя сложнейший комплекс структур и органов, состоящих из нервной ткани, где центральным отделом является мозг. Главной структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками (по-гречески нервная клетка – нейрон).
Нервная система и мозг насекомых обеспечивают: восприятие с помощью органов чувств внешнего и внутреннего раздражения (раздражимость, чувствительность); мгновенную переработку системой анализаторов поступающих сигналов, подготовку и осуществление адекватной ответной реакции; хранение в памяти в закодированном виде наследственной и приобретенной информации, а также мгновенное извлечение ее по мере необходимости; управление всеми органами и системами организма для его функционирования как единого целого, уравновешивания его со средой; осуществление психических процессов и высшей нервной деятельности, целесообразное поведение.
Организация нервной системы и мозга позвоночных и беспозвоночных животных настолько различна, что их сопоставление на первый взгляд представляется невозможным. И в тоже время для самых разнообразных видов нервной системы, принадлежащих, казалось бы, и совсем «простым» и «сложным» организмам, характерны одинаковые функции.
Совсем крошечный мозг мухи, пчелы, бабочки или другого насекомого позволяет ему видеть и слышать, осязать и чувствовать вкус, передвигаться с большой точностью, больше того – летать, пользуясь внутренней «картой» на значительные расстояния, осуществлять коммуникационное взаимодействие между собой и даже владеть своим «языком», обучаться и применять в нестандартных ситуациях логическое мышление. Так, мозг муравья гораздо меньше булавочной головки, но это насекомое издавна считали «мудрецом». При сравнении не только с его микроскопическим мозгом, но и с непостижимыми возможностями одной нервной клетки человеку стоит стыдиться своих самых современных компьютеров. А что об этом может сказать наука, например, нейробиология, изучающая процессы рождения, жизни и смерти мозга? Смогла ли она разгадать тайну жизнедеятельности мозга – этого самого сложного и таинственного из явлений, известных людям?
Первый нейробиологический опыт принадлежит древнеримскому врачу Галену. Перерезав у свиньи нервные волокна, с помощью которых мозг управлял мышцами гортани, он лишил животное голоса – оно тотчас онемело. Это было тысячелетие назад. Но далеко ли с тех пор ушла наука в своих познаниях о принципе работы мозга? Оказывается, несмотря на огромный труд ученых, принцип работы даже одной нервной клетки, так называемого «кирпичика», из которого построен мозг, человеку так и не известен. Нейробиологи многое понимают из того, как нейрон «ест» и «пьет»; как получает необходимую для своей жизнедеятельности энергию, переваривая в «биологических котлах» необходимые вещества, извлеченные из среды обитания; как затем этот нейрон посылает соседям самую различную информацию в виде сигналов, зашифрованную либо в определенной серии электрических импульсов, либо в разнообразных комбинациях химических веществ. А что потом? Вот получила нервная клетка конкретный сигнал, и в ее глубинах началась в содружестве с другими клетками, образующими мозг животного, уникальная деятельность. Идет запоминание пришедшей информации, извлечение из памяти нужных сведений, принятие решений, отдача приказов мышцам и различным органам и т.д. Как все происходит? Это ученым точно до сих пор не известно. Ну, а поскольку непонятно, как действуют отдельные нервные клетки и их комплексы, то не ясен и принцип работы целого мозга, даже такого маленького, как у насекомого.
Работа органов чувств и живых «приборов»
Жизнедеятельность насекомых сопровождается обработкой звуковой, обонятельной, зрительной и другой сенсорной информации – пространственной, геометрической, количественной. Одной из многих загадочных и интересных особенностей насекомых является их умение с помощью собственных «приборов» точно оценивать ситуацию. Наши знания об этих устройствах незначительны, хотя они широко используются в природе. Это и определители различных физических полей, которые позволяют предсказывать землетрясения, извержения вулканов, наводнения, изменения погоды. Это и чувство времени, отсчитываемое внутренними биологическими часами, и чувство скорости, и способность к ориентации и навигации и многое другое.
Свойство всякого организма (микроорганизмов, растений, грибов и животных) воспринимать раздражения, исходящие из внешней среды и от их собственных органов и тканей, называется чувствительностью. У насекомых, как и у других животных со специализированной нервной системой, существуют нервные клетки с высокой избирательной способностью к различным раздражителям – рецепторы. Они могут быть тактильными (реагирующими на прикосновения), температурными, световыми, химическими, вибрационными, мышечно-суставными и т.д. Благодаря своим рецепторам насекомые улавливают все разнообразие факторов внешней среды – различные вибрации (большой диапазон звуков, энергию излучения в форме света и тепла), механическое давление (например, силу тяжести) и другие факторы. Рецепторные клетки расположены в тканях либо одиночно, либо собраны в системы с образованием специализированных сенсорных органов – органов чувств.
Все насекомые прекрасно «понимают» показания своих органов чувств. Одни из них, как органы зрения, слуха, обоняния, относятся к дистанционным и способны воспринимать раздражение на расстоянии. Другие, как органы вкуса и осязания, являются контактными и реагируют на воздействие при непосредственном соприкосновении.
Насекомые в массе своей наделены превосходным зрением. Их сложно устроенные фасеточные глаза, к которым иногда добавляются и простые глазки, служат для распознания различных объектов. Некоторые насекомые обеспечены цветовым зрением, целесообразными приборами ночного видения. Интересно, что глаза насекомых – это единственный орган, подобие которого есть у других животных. В тоже время органы слуха, обоняния, вкуса и осязания такого подобия не имеют, но, тем не менее, насекомые прекрасно воспринимают запахи и звуки, ориентируются в пространстве, улавливают и излучают ультразвуковые волны. Тонкое обоняние и вкус позволяют им находить пищу. Разнообразные железы насекомых выделяют вещества для привлечения собратьев, половых партнеров, отпугивания соперников и врагов, а высокочувствительное обоняние способно улавливать запах этих веществ даже за несколько километров.
Многие в своих представлениях связывают органы чувств насекомых с головой. Но оказывается структуры, ответственные за сбор информации об окружающей среде, находятся у насекомых в самых различных частях тела. Они могут определять температуру предметов и пробовать пищу на вкус ногами, определять присутствие света спиной, слышать коленками, усами, хвостовыми придатками, волосками тела и т.д.
Органы чувств насекомых входят в состав сенсорных систем – анализаторов, пронизывающих сетью практически весь организма. Они получают множество различных внешних и внутренних сигналов от рецепторов своих органов чувств, анализируют их, формируют и передают «указания» различным органам для осуществления целесообразных действий. Органы чувств в основном составляют рецепторный отдел, который расположен на периферии (концах) анализаторов. А проводниковый отдел образован центральными нейронами и проводящими путями от рецепторов. В мозге есть определенные участки для обработки информации, поступающей от органов чувств. Они составляют центральную, «мозговую», часть анализатора. Благодаря такой сложной и целесообразной системе, к примеру зрительного анализатора, производится точный расчет и управление органами движения насекомого.
Накоплены обширные знания об удивительных возможностей сенсорных систем насекомых, однако объем книги позволяет привести лишь некоторые из них.
Органы зрения
Глаза и вся сложнейшая зрительная система – это удивительный дар, благодаря которому животные способны получать основную информацию об окружающем мире, быстро распознавать различные объекты и оценивать возникшую ситуацию. Зрение необходимо насекомым при поиске пищи, чтобы избегать хищников, исследовать объекты интереса или обстановку, взаимодействовать с другими особями при репродуктивном и общественном поведении и т.д.
Насекомые оснащены самыми разными глазами. Они могут быть сложными, простыми или добавочными глазками, а также личиночными. Наиболее сложные – фасеточные глаза, которые состоят из большого числа омматидиев, образующих на поверхности глаза шестигранные фасетки. Омматидий по своей сути – это крошечный зрительный аппарат, снабженный миниатюрной линзой, светопроводящей системой и светочувствительными элементами. Каждая фасетка воспринимает лишь небольшую часть предмета, а все вместе они обеспечивают мозаичное изображение предмета целиком. Фасеточные глаза, свойственные большинству взрослых насекомых, расположены по сторонам головы. У отдельных насекомых, например у стрекозы–охотницы, быстро реагирующей на передвижение добычи, глаза занимают половину головы. Каждый ее глаз построен из 28 000 фасеток. Для сравнения у бабочек их 17 000, у комнатной мухи – 4 000. Глазков на голове у насекомых может быть два или три на лбу или темечке, и реже – по ее сторонам. Личиночные глазки у жуков, бабочек, перепончатокрылых во взрослом состоянии заменяются на сложные.
Любопытно, что насекомые во время отдыха не могут закрывать глаза и поэтому спят с открытыми.
Именно глаза способствуют быстрой реакции насекомого-охотника, например богомола. Это, кстати, единственное насекомое, которое способно обернуться и посмотреть себе за спину. Крупные глаза обеспечивают богомолу бинокулярное зрение и позволяют точно рассчитать расстояния до объекта их внимания. Эта способность в сочетании с быстрым выбрасыванием передних ног в сторону добычи делают богомолов превосходными охотниками.
А у жуков вертячка желтоногая, бегающих по воде, глаза позволяют одновременно видеть добычу и на поверхности воды, и под нею. Для этого зрительные анализаторы жука обладают способностью вносить поправку на коэффициент преломления воды.
Восприятие и анализ зрительных раздражений осуществляется сложнейшей системой – зрительным анализатором. Для многих насекомых это один из основных анализаторов. Здесь первичной чувствительной клеткой является фоторецептор. А с ним связаны проводящие пути (зрительный нерв) и другие нервные клетки, расположенные на разных уровнях нервной системы. При восприятии световой информации последовательность событий такова. Полученные сигналы (кванты света) мгновенно кодируются в форме импульсов и передаются по проводящим путям в центральную нервную систему – в «мозговой» центр анализатора. Там эти сигналы тотчас декодируются (расшифровываются) в соответствующее зрительное восприятие. Для его распознания из памяти извлекаются эталоны зрительных образов и другие необходимые сведения. А далее поступает команда различным органам для адекватного ответного действия особи на изменение ситуации.
Где находятся «уши» насекомых?
Большинство животных и человек слышат ушами, где звуки вызывают вибрацию барабанной перепонки – сильную или слабую, медленную или быструю. Любые изменения вибраций сообщают организму информацию о природе слышимого звука. А чем слышат насекомые? Во многих случаях тоже своеобразными «ушами», но у насекомых они находятся на непривычных для нас местах: на усах – например, у самцов комаров, муравьев, бабочек; на хвостовых придатках – у американского таракана. Голенями передних ног слышат сверчки и кузнечики, а животом – саранча. Некоторые насекомые не имеют «ушей», то есть не обладают специальными органами слуха. Но они способны воспринимать различные колебания воздушной среды, в том числе звуковые колебания и ультразвуковые волны, недоступные для нашего уха. Чувствительными органами у таких насекомых выступают тонкие волоски либо мельчайшие чувствительные палочки. Они в большом количестве расположены на разных частях тела и связаны с нервными клетками. Так, у волосатых гусениц «ушами» являются волоски, а у голых – весь кожный покров тела.
Звуковую волну образует чередующееся разряжение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука – любого колеблющегося тела. Звуковые волны воспринимаются и обрабатываются слуховым анализатором – сложнейшей системой механических, рецепторных и нервных структур. Эти колебания преобразуются слуховыми рецепторами в нервные импульсы, которые передаются по слуховому нерву в центральную часть анализатора. В результате происходит восприятие звука и анализ его силы, высоты и характера.
Слуховая система насекомых обеспечивает их избирательное реагирование на относительно высокочастотные вибрации – они воспринимают малейшие сотрясения поверхности, воздуха или воды. Например, жужжащие насекомые вызывают звуковые волны за счет быстрых взмахов крыльев. Такую вибрацию воздушной среды, например писк комаров, самцы воспринимают своими чувствительными органами, расположенными на усиках. Таким образом они улавливают воздушные волны, которые сопровождают полет других комаров и адекватно реагируют на полученную звуковую информацию. Слуховые системы насекомых «настроены» на восприятие относительно слабых звуков, поэтому громкие звуки оказывают на них отрицательное влияние. Например, шмели, пчелы, мухи некоторых видов не могут при их звучании подняться в воздух.
Разнообразные, но строго определенные сигнальные звуки, которые издают самцы сверчков каждого вида, играют важную роль в их репродуктивном поведении – при ухаживании и привлечении самок. Сверчок обеспечен замечательным инструментом для общения с подругой. При создании нежной трели, он потирает острой стороной одного надкрылья о поверхность другого. А для восприятия звука у самца и самки существует особо чувствительная тонкая кутикулярная мембрана, которая играет роль барабанной перепонки. Был проделан интересный опыт, когда стрекочущего самца сажали перед микрофоном, а в другой комнате у телефона помещали самку. При включении микрофона самка, заслышав видотипичное стрекотание самца, устремлялась к источнику звука – телефону.
Органы для улавливания и излучения ультразвуковых волн
Ночные бабочки обеспечены устройством для обнаружения летучих мышей, которые для ориентации и охоты используют УЗ волны. Хищники воспринимают сигналы с частотой до 100 000 герц, а ночные бабочки и златоглазки, за которыми они охотятся, – до 240 000 герц. В груди, например, бабочки совки расположены специальные органы для акустического анализа ультразвуковых сигналов. Они позволяют улавливать УЗ импульсы охотящихся кожанов на расстоянии до 30 м. Когда бабочка воспринимает сигнал от локатора хищника, включаются защитные поведенческие действия. Услышав ультразвуковые крики ночной мыши на сравнительно большом расстоянии, бабочка резко меняет направление полета, применяя обманный маневр – «ныряние». При этом она начинает выделывать фигуры высшего пилотажа – спирали и «мертвые петли», чтобы уйти от погони. А если хищник оказывается на расстоянии менее 6 м, бабочка складывает крылья и падает на землю. И летучая мышь не обнаруживает неподвижное насекомое.
Но, взаимоотношения между ночными бабочками и летучими мышами, как недавно установлено, оказались еще более сложными. Так, бабочки некоторых видов, обнаружив сигналы летучей мыши, сами начинают издавать УЗ импульсы в виде щелчков. Причем, эти импульсы так действуют на хищника, что он, как бы пугаясь, улетает прочь. На счет того, что заставляет летучих мышей прекратить преследование бабочки и «бежать с поля боя», существуют лишь предположения. Вероятно, ультразвуковые щелчки – это приспособительные сигналы насекомых, сходные с теми, которые посылает сама летучая мышь, только гораздо сильнее. Ожидая услышать слабый отраженный звук от собственного сигнала, преследователь слышит оглушающий грохот – словно сверхзвуковой самолет пробивает звуковой барьер.
Напрашивается вопрос, почему летучую мышь оглушают не собственные УЗ сигналы, а бабочки. Оказывается, летучая мышь хорошо защищена от собственного крика-импульса, посылаемого локатором. Иначе такой мощный импульс, который в 2 000 раз сильнее принимаемых отраженных звуков, может мышь оглушить. Чтобы это не произошло, ее организм изготавливает и целенаправленно применяет особое стремечко. Перед отправлением ультразвукового импульса специальная мышца оттягивает стремечко от окна улитки внутреннего уха – колебания механически прерываются. По существу, стремечко тоже делает щелчок, но не звуковой, а антизвуковой. После крика-сигнала оно тотчас возвращается на место, чтобы ухо было готово принять отраженный сигнал. Трудно представить, с какой скоростью может действовать мышца, выключающая слух мыши в момент посылаемого крика-импульса. Во время преследования добычи – это 200-250 импульсов в секунду!
А опасные для летучей мыши сигналы-щелчки бабочки раздаются точно в тот момент, когда охотник включает ухо для восприятия своего эха. Значит, чтобы заставить оглушенного хищника испуганно улететь прочь, ночная бабочка посылает сигналы, которые предельно подобраны к его локатору. Для этого организм насекомого запрограммирован на прием частоты импульса приближающегося охотника и точно в унисон с ним посылает ответный сигнал.
Такие взаимоотношения между ночными бабочками и летучими мышами вызывают много вопросов. Каким образом у насекомых появилась способность воспринимать ультразвуковые сигналы летучих мышей и мгновенно понимать опасность, которую они в себе несут? Как могло у бабочек постепенно образоваться в процессе отбора и совершенствования ультразвуковое устройство с идеально подобранными защитными характеристиками? С восприятием ультразвуковых сигналов летучих мышей тоже разобраться не просто. Дело в том, что они узнают свое эхо среди миллионов голосов и других звуков. И никакие крики-сигналы соплеменников, никакие УЗ сигналы, издаваемые с помощью аппаратуры, не мешают охотиться рукокрылым. Только сигналы бабочки, даже искусственно воспроизведенные, заставляют мышь улететь прочь.
Живые существа преподносят новые и новые загадки, вызывая восхищение совершенством и целесообразностью строения своего организма.
Богомолу, так же, как и бабочке, наряду с прекрасным зрением даны и особые органы слуха для избежания встречи с летучими мышами. Эти органы слуха, воспринимающие ультразвук, расположенные на груди между ногами. А для некоторых видов богомолов кроме ультразвукового органа слуха характерно наличие второго уха, которое воспринимает гораздо более низкие частоты. Функция его пока не известна.
Химическое чувство
Животные наделены общей химической чувствительностью, которую обеспечивают различные сенсорные органы. У химического чувства насекомых наиболее значительную роль играет обоняние. А термитам и муравьям, по мнению ученых, дано объемное обоняние. Что это такое – нам трудно себе представить. Органы обоняния насекомого реагируют на присутствие даже очень малых концентраций вещества, порой весьма удаленного от источника. Благодаря обонянию, насекомое находит добычу и пищу, ориентируется на местности, узнает о приближении врага, осуществляет биокоммуникацию, где специфическим «языком» служит обмен химической информацией с помощью феромонов.
Феромоны являются сложнейшими соединениями, выделяемыми для коммуникационных целей одними особями с целью передачи информации другим особям. Такая информация закодирована в конкретных химических веществах, зависящих от вида живого существа и даже от его принадлежности определенной семье. Восприятие с помощью системы обоняния и расшифровка «послания» вызывает у получателей определенную форму поведения или физиологический процесс. К настоящему времени известна значительная группа феромонов насекомых. Одни из них предназначены для привлечения особей противоположного пола, другие, следовые – указывают путь к дому или пищевому источнику, третьи – служат сигналом тревоги, четвертые – регулируют определенные физиологические процессы и т.д.
Поистине уникальным должно быть «химическое производство» в организме насекомых, чтобы выпускать в нужном количестве и в определенный момент всю гамму необходимых им феромонов. Сегодня известно более сотни этих веществ сложнейшего химического состава, но искусственно воспроизвести их удалось не более десятка. Ведь для их получения требуются совершенные технологии и оборудование, так что пока остается только удивляться такому обустройству организма этих миниатюрных беспозвоночных существ.
Жуки обеспечены главным образом усиками обонятельного типа. Они позволяют улавливать не только сам запах вещества и направление его распространения, но даже «ощутить» форму пахучего предмета. Примером великолепного обоняния могут служить жуки-могильщики, занимающиеся очисткой земли от падали. Они способны почувствовать запах за сотни метров от нее и собраться большой группой. А божья коровка с помощью обоняния находит колонии тлей, чтобы оставить там кладку. Ведь тлями питается не только она сама, но и ее личинки.
Не только взрослые насекомые, но и их личинки часто наделены отличным обонянием. Так, личинки майского жука способны двигаться к корням растений (сосны, пшеницы), ориентируясь по едва повышенной концентрации углекислого газа. В экспериментах личинки сразу же направляются к участку почвы, куда ввели небольшое количество вещества, образующее углекислый газ.
Непостижимой кажется чувствительность органа обоняния, например, бабочки сатурнии, самец которой способен улавливать запах самки своего вида на расстоянии 12 км. При сопоставлении этого расстояния с количеством выделяемого самкой феромона, получился удививший ученых результат. Благодаря своим усикам самец безошибочно отыскивает среди многих пахучих веществ одну-единственную молекулу наследственно известного ему вещества в 1 м3 воздуха!
Некоторым перепончатокрылым дано настолько острое обоняние, что оно не уступает известному чутью собаки. Так, самки наездников, когда бегают по стволу дерева или пню, усиленно шевелят усиками. Ими они «вынюхивают» личинок рогохвоста или жука-дровосека, находящихся в древесине на расстоянии 2–2,5 см от поверхности.
Благодаря уникальной чувствительности усиков крошечный наездник гелис одним только их прикосновением к коконам пауков определяет, что в них находится – недоразвитые ли яички, уже вышедшие из них малоподвижные паучки или яички других наездников своего вида. Каким образом гелис делает такой точный анализ, пока не известно. Вероятнее всего, он ощущает тончайший специфический запах, но может быть, при постукивании усиками наездник улавливает какой-либо отраженный звук.
Восприятие и анализ химических раздражителей, действующих на органы обоняния насекомых, осуществляет многофункциональная система – обонятельный анализатор. Он, как и все другие анализаторы состоит из воспринимающего, проводникового и центрального отделов. Обонятельные рецепторы (хеморецепторы) воспринимают молекулы пахучих веществ, и импульсы, сигнализирующие об определенном запахе, направляются по нервным волокнам к мозгу для анализа. Там происходит мгновенная выработка ответной реакции организма.
Говоря об обонянии насекомых , нельзя не сказать о запахе. В науке пока нет четкого понимания того, что такое запах, и относительно этого природного феномена существует множество теорий. Согласно одной из них анализируемые молекулы вещества представляют собой «ключ». А «замком» являются рецепторы органов обоняния, включенные в анализаторы запаха. Если конфигурация молекулы подойдет к «замку» определенного рецептора, то анализатор получит от него сигнал, расшифрует его и передаст информацию о запахе в мозг животного. Согласно другой теории запах определяется химическими свойствами молекул и распределением электрических зарядов. Наиболее новая теория, завоевавшая много сторонников, главную причину запаха видит в вибрационных свойствах молекул и их составляющих. Любой аромат связан с определенными частотами (волновыми числами) инфракрасного диапазона. Например, тиоспирт лукового супа и декаборан химически совершенно различны. Но они имеют одну и ту же частоту и одинаковый запах. В то же время существуют химически подобные вещества, которые характеризуются разными частотами и пахнут по-разному. Если эта теория верна, то и ароматные вещества и тысячи видов клеток, воспринимающих запах, можно оценивать по инфракрасным частотам.
«Радиолокационная установка» насекомых
Насекомые наделены прекрасными органами обоняния и осязания – антеннами (усиками или сяжками). Они очень подвижны и легко управляемы: насекомое может разводить их, сближать, вращать каждый в отдельности на своей оси или вместе на общей. В этом случае они и внешне напоминают и по своей сути являются «радиолокационной установкой». Нервно-чувствительным элементом антенн являются сенсиллы. От них импульс со скоростью 5м в секунду передается в «мозговой» центр анализатора для распознания объекта раздражения. И далее сигнал реагирования на полученную информацию мгновенно поступает к мышце или другому органу.
У большинства насекомых на втором членике усика находится джонстонов орган – универсальное устройство, назначение которого еще полностью не выяснено. Как считают, оно воспринимает движения и сотрясения воздуха и воды, контакты с твердыми объектами. Удивительно высокой чувствительностью к механическим колебаниям наделены саранча и кузнечик, которые способны зарегистрировать любые сотрясения с амплитудой, равной половине диаметра атома водорода!
У жуков на втором членике усика тоже имеется джонстонов орган. И если у жука-вертячки, бегающего по поверхности воды, его повредить или удалить, то он станет натыкаться на любые препятствия. При помощи этого органа жук способен улавливать отраженные волны, идущие от берега или препятствия. Он ощущает водяные волны высотой 0. 000 000 004 мм, то есть джонстонов орган выполняет задачу эхолота или радиолокатора.
Муравьи отличаются не только хорошо организованным мозгом, но и столь же совершенной телесной организацией. Важнейшее значение для этих насекомых имеют усики, некоторые служат прекрасным органом обоняния, осязания, познания окружающей среды, взаимных объяснений. Лишенные усиков муравьи теряют способность отыскивать дорогу, находящуюся поблизости пищу, отличать врагов от друзей. С помощью антенн насекомые способны «разговаривать» между собой. Муравьи передают важную информацию, прикасаясь антеннами к определенным членикам усиков друг друга. В одном из поведенческих эпизодов два муравья нашли добычу в виде личинок разных размеров. После «переговоров» с собратьями при помощи антенн, они направились к месту находки вместе с мобилизованными помощниками. При этом более удачливый муравей, сумевший с помощью усиков передать информацию о более крупной найденной им добыче, мобилизовал за собой гораздо большую группу рабочих муравьев.
Интересно, что муравьи – одни из самых чистоплотных созданий. После каждой еды и сна все их тело и особенно усики подвергаются тщательной очистке.
Вкусовые ощущения
Человек четко определяет запах и вкус вещества, а у насекомых вкусовое и обонятельное ощущения зачастую не разделяются. Они выступают как единое химическое чувство (восприятие).
Насекомые, обладающие вкусовыми ощущениями, оказывают предпочтение тем или иным веществам в зависимости от питания, характерного для данного вида. При этом они способны различать сладкое, соленое, горькое и кислое. Для соприкосновения с потребляемой пищей органы вкуса могут быть расположены на различных участках тела насекомых – на антеннах, хоботке и на ногах. С их помощью насекомые получают основную химическую информацию об окружающей среде. Например, муха, лишь прикоснувшись лапками к заинтересовавшему ее объекту, практически сразу узнает, что у нее под ногами – питье, пища или что-то несъедобное. То есть она ногами способна осуществлять мгновенный контактный анализ химического вещества.
Вкус – это ощущения, возникающее при воздействии раствора химических веществ на рецепторы (хеморецепторы) органа вкуса насекомого. Рецепторные вкусовые клетки являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. Они воспринимают химические раздражения, и здесь происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. Анализаторы тотчас передают залпы хемоэлектрических импульсов по тонким нервным волокнам в свой «мозговой» центр. Каждый такой импульс длится менее тысячной доли секунды. А затем центральные структуры анализатора мгновенно определяют вкусовые ощущения.
Продолжаются попытки разобраться не только в вопросе, что такое запах, но и создать единую теорию «сладости». Пока это не удается – может быть это удастся вам, биологи ХХ1 века. Проблема в том, что создавать относительно одинаковые вкусовые ощущения сладости могут совершенно различные химические вещества – как органические, так и неорганические.
Органы осязания
Изучение осязания насекомых представляет собой едва ли не наибольшую сложность. Каким образом осязают мир эти закованные в хитиновый панцирь существа? Так, благодаря рецепторам кожи мы способны воспринимать различные осязательные ощущения – одни рецепторы регистрируют давление, другие температуру и т.п. Потрогав предмет, можно сделать вывод, что он холодный или теплый, твердый или мягкий, гладкий или шероховатый. У насекомых тоже существуют анализаторы, определяющие температуру, давление и т.п., но многое в механизмах их действия остается неизвестным.
Осязание является одним из наиболее важных органов чувств для безопасности полета многих летающих насекомых, чтобы ощущать воздушные потоки. Например, у двукрылых все тело покрыто сенсиллами, выполняющими осязательные функции. Особенно их много на жужжальцах, чтобы воспринимать давление воздуха и стабилизировать полет.
Благодаря осязанию муху не так легко прихлопнуть. Ее зрение позволяет заметить угрожающий объект только на расстоянии 40 – 70 см. Зато муха способна отреагировать на опасное движение руки, вызвавшее даже малое перемещение воздуха, и мгновенно взлететь. Эта обычная комнатная муха еще раз подтверждает, что в мире живого нет ничего простого – все существа от мала до велика обеспечены прекрасными сенсорными системами для активной жизнедеятельности и собственной защиты.
Рецепторы насекомых, регистрирующих давление, могут быть в виде пупырышек и щетинок. Они используются насекомыми для разных целей, в том числе для ориентации в пространстве – по направлению силы тяжести. Например, личинка мухи перед окукливанием всегда четко движется вверх, то есть против силы тяжести. Ведь ей нужно выползти из жидкой пищевой массы, а там нет никаких ориентиров, кроме притяжения Земли. Даже выбравшись из куколки, муха еще некоторое время стремится ползти вверх, пока не обсохнет, чтобы осуществить полет.
У многих насекомых хорошо развито чувство гравитации. Например, муравьи способны оценить наклон поверхности в 20. А жук-стафилин, который роет вертикальные норы, может определить отклонение от вертикали в 10.
Живые «синоптики»
Многие насекомые наделены прекрасной способностью предчувствовать погодные изменения и делать долгосрочные прогнозы. Впрочем, это характерно для всего живого – будь то растение, микроорганизм, беспозвоночное или позвоночное животное. Такие способности обеспечивают нормальную жизнедеятельность в предназначенной им среде обитания. Бывают и редко наблюдаемые природные явления – засухи, наводнения, резкие похолодания. И тогда, чтобы выжить, живым существам необходимо заранее мобилизовать дополнительные защитные средства. И в том и в другом случае они используют свои внутриорганизменные «метеорологические станции».
Постоянно и внимательно наблюдая за поведением различных живых существ, можно узнавать не только об изменениях погоды, но и даже о предстоящих природных катаклизмах. Ведь свыше 600 видов животных и 400 видов растений, пока известных ученым, могут выполнять своеобразную роль барометров, индикаторов влажности и температуры, предсказателей как гроз, бурь, смерчей, наводнений, так и прекрасной безоблачной погоды. Причем живые «синоптики» есть везде, где бы вы ни находились – у водоема, на лугу, в лесу. Например, перед дождем еще при ясном небе, перестают стрекотать зеленые кузнечики, муравьи начинают плотно закрывать входы в муравейник, а пчелы прекращают полеты за нектаром, сидят в улье и гудят. Стремясь спрятаться от надвигающейся непогоды, мухи и осы залетают в окна домов.
Наблюдения за ядовитыми муравьями, обитающими в предгорьях Тибета, выявили их прекрасные способности делать более дальние прогнозы. Перед началом периода сильных дождей муравьи переселяются на другое место с сухим твердым грунтом, а перед наступлением засухи муравьи заполняют темные влажные впадины. Крылатые муравьи способны за 2 –3 дня ощутить приближение бури. Крупные особи начинают метаться по земле, а мелкие роятся на небольшой высоте. И чем эти процессы активнее, тем сильнее ожидается непогода. Выявлено, что за год муравьи правильно определили 22 изменения погоды, а ошиблись только в двух случаях. Это составило 9%, что выглядит совсем неплохо по сравнению со средней ошибкой метеостанций в 20 %.
Целесообразные действия насекомых зачастую зависят от долгосрочных прогнозов, и это может оказывать людям большую услугу. Опытного пасечника достаточно надежным прогнозом обеспечивают пчелы. На зиму они заделывают леток в улье воском. По отверстию для проветривания улья можно судить о предстоящей зиме. Если пчелы оставят большое отверстие – зима будет теплой, а если маленькое – жди суровых морозов. Также известно, что если пчелы начинают рано вылетать из ульев, можно ожидать ранней теплой весны. Те же муравьи, если зима не ожидается суровой, остаются жить вблизи поверхности почвы, а перед холодной зимой располагаются глубже в земле и строят более высокий муравейник.
Кроме макроклимата для насекомых важен и микроклимат среды их обитания. Например, пчелы не допускают перегрева в ульях и, получив сигнал от своих живых «приборов» о превышении температуры, приступают к вентиляции помещения. Часть рабочих пчел организованно располагается на разной высоте по всему улью и быстрыми взмахами крыльев приводит в движение воздух. Образуется сильный воздушный поток, и улей охлаждается. Вентиляция – процесс длительный, и когда одна партия пчел утомляется, наступает очередь другой, причем в строгом порядке.
Поведение не только взрослых насекомых, но и их личинок зависит от показаний живых «приборов». К приме
Органы чувств неотделимы от центральной нервной системы организма. Если последняя несет функцию управления, координируя физиологические процессы и поведенческие реакции организма, то органы чувств через посредство своих сигналов связывают центральную нервную систему как с внешним миром, так и с внутренней средой организма. Чувствующие, или рецепторные, клетки, рассеянные по телу или объединенные в сложные рецепторные органы, служат своеобразными "окнами" во внешний мир и внутреннюю среду организма. Информация, поступающая через них в центральную нервную систему, чрезвычайно разнообразна и, как мы увидим ниже, совершенно необходима для организации целесообразного поведения, а также для биологически оправданного и согласованного функционирования физиологических систем организма.
Выполнение всех трех непременных жизненных задач организма: питания, размножения и расселения, - обеспечивающих сохранение вида, возможно только благодаря непрерывному контролю со стороны разнообразных чувствующих органов. Рецепторы, совместно с их мозговыми центрами, называемые вместе анализаторами, не только выделяют из фона те или иные предметы и явления, т. е. отвечают на вопрос "что?", но и устанавливают положение предмета в пространстве, т. е. отвечают на вопрос "где?".
Рассмотрим на примерах, как органы чувств позволяют выполнить названные выше жизненные задачи и какие вопросы возникают у исследователя при наблюдении за сенсорным поведением насекомого.
Размножение . Наиболее характерная форма поведения, связанная с размножением, - поиск полового партнера. Причастность органов чувств к обслуживанию полового поведения совершенно очевидна, и, пожалуй, именно в этой сфере проявляются удивительные возможности, заложенные в устройстве рецепторных систем насекомых. Главную роль в поиске и опознании полового партнера у большинства насекомых играет чувство обоняния, узко настроенное на восприятие полового аттрактанта. Среди неподдающегося перечислению множества запахов самец безошибочно выделяет один, именно тот, который принадлежит самке его вида, хотя может реагировать и на запахи близких видов. Половой аттрактант самки возбуждает хеморецепторы самца при ничтожной концентрации молекул в воздухе, что позволяет ему найти самку с расстояния (в рекордном случае) до 12 км. Самец, в свою очередь, нередко имеет органы "очарования", пахучий секрет которых - афродизиак - предрасполагает самку к копуляции. Иначе говоря, видоспецифичными пахучими сигналами обмениваются оба половых партнера, что обеспечивает надежность их встречи.
Недавно показано на дубовой листовертке Tortrix vlridana, что половой феромон попадает в организм самки из личиночного кормового растения и определяется химизмом последнего. Поэтому самки, воспитавшиеся на диете А, не привлекают самцов, выросших на диете Б. Это обстоятельство ведет к репродуктивной изоляции популяций и может быть причиной возникновения временных (обратимых) внутривидовых форм.
У дневных видов и у светящихся насекомых особенно значительна в половом поведении роль зрения. Окраска крыльев и всего тела, характер полета и некоторые другие визуальные признаки служат для дневных бабочек, стрекоз, многих мух и других насекомых специфическими сигналами самца и самки, легко улавливаемыми их фасеточными глазами. Иногда эти признаки настолько специфичны для насекомых, что об их существовании мы можем судить только с помощью специальных приборов. Например, мы не видим невооруженным глазом различия в отражении крыльями ультрафиолетовых лучей, которое является у некоторых бабочек действенным вторичнополовым признаком. В ряде случаев в зрительной системе насекомых удалось выявить специальные детекторы цвета, узко настроенные на восприятие окраски полового партнера. Общеизвестна оптическая сигнализация у жуков-светляков, но не все подозревают, насколько сложно она организована. Каждый вид имеет свои опознавательные огни - светящиеся пятна, отличающиеся конфигурацией и временными параметрами. На вспышку видоспецифичного сигнала самца его избранница отвечает через строго определенный интервал времени призывным свечением. Строгая видовая специфика набора сигналов и ответов обеспечивает надежную связь и в то же время служит этологическим барьером, если несколько видов обитают совместно.
Вызывает удивление своей сложностью в половом поведении и акустическая сигнализация. На фоне разнообразных шумов (даже очень громких) кузнечики, сверчки и некоторые другие насекомые за десятки метров выделяют призывную песню полового партнера и пеленгуют направление источника звука. Кроме призывной песни существуют и другие сигналы: копуляционные, угрожающие и территориальные. Способность слухового анализатора к тонкой видоспецифичной настройке порождает, в частности, возникновение местных диалектов территориальных песен, хорошо изученных у саранчовых Британских островов.
Расселение . Расселение требует в первую очередь надежной ориентации в пространстве, иначе животное будет перемещаться хаотично и не сможет покинуть исходную территорию. Расселение, сопряженное с ориентацией, может быть как активным - разлет, расползание, так и пассивным - перенос ветром или водой. При активном расселении насекомые ориентируются в основном зрительно по наземным вехам и небесному компасу в виде солнца, поляризации света голубого неба и луны. При этом наведение на цель становится возможным благодаря механизму одного из таксисов, позволяющему на основе сигналов от рецепторов удерживать локомоторную ось в избранном направлении. "Штурманское искусство" насекомых, способных вносить поправку к избранному курсу на суточное смещение небесных ориентиров, почти не уступает искусству птиц использовать небесный компас. Возможно, насекомые, как и птицы, ориентируются и по магнитному полю Земли. При пассивном переносе, например ветром, насекомые выбирают определенную позу, способствующую направленному переносу тела по воздуху, на основе информации от ветрочувствительных волосков и других рецепторов.
Все названные формы активности связаны либо с локомоцией, либо с удерживанием определенного положения тела в пространстве, а также отдельных частей тела относительно друг друга. И то и другое возможно только на основе информации, поступающей от специальных датчиков. К ним относятся в первую очередь различные механорецепторы, чувствительные к растяжению, сжатию или крутящему моменту - стимулам, прилагаемым к кутикуле, соединительной ткани и мышцам в результате или внешнего воздействия, или внутреннего усилия, или только веса данной части тела. Сигналы механорецепторов обеспечивают контроль позы, координацию движений частей тела при беге, плавании, завивании кокона, копуляции и т. п., а также сигнализируют о разрыве контакта с субстратом, направлении и скорости смещения тела при движении.
О роли сенсорных сигналов в осуществлении двигательных реакций насекомых дает хорошее представление анализ броска богомола Mantis religiosa на добычу. Богомол, поворачивая голову, выслеживает добычу зрительно и может схватить ее даже тогда, когда она находится сбоку от его продольной оси. Следовательно, центр, управляющий броском, должен располагать информацией как о направлении на жертву относительно головы богомола, так и о положении головы относительно переднегруди с ее хватательными ногами. Информацию первого рода дают глаза, информацию второго рода дают механорецепторы - две пары так называемых волосковых пластинок в шейной области. Если перерезать нервы от всех шейных волосковых пластинок (деафферентировать управляющий центр), то надежность броска падает до 20-30% против 85% в норме. При деафферентации только одной левой стороны промахи учащаются, причем замечается тенденция богомола направлять бросок правее цели. Сигналы, поступающие только от правых шейных пластинок, истолковываются управляющим центром как поворот головы вправо.
Афферентный контроль ходьбы осуществляется исключительно большим набором механорецепторов: в частности, за стимуляцию тех или иных ножных мышц леваторов и депрессоров отвечают определенные рецепторы лапки, голени, бедра. Некоторые из них, например колоколовидные сенсиллы, расположены так, что их возбуждают силы натяжения, возникающие в ноге, когда насекомое нормально стоит. Поэтому если разрушить механорецепторы ноги, то у насекомого нарушается механический аспект ходьбы: аллюр, скорость и т. п. Поза при ходьбе часто регулируется за счет обратной связи с волосковыми пластинками, которые контролируют угол между коксой и трохантером (вместе с бедром). Палочник Caraussius morosus в норме свободно удерживает тело над грунтом. Зазор между ними сохраняется и тогда, когда насекомое несет на себе груз вчетверо тяжелее тела. Если же волосковые пластинки повреждены, то палочник начинает касаться субстрата даже под тяжестью собственного тела.
Из всех форм локомоции наиболее требователен в отношении сенсорной информации полет. Афферентные сигналы не только вызывают полет, они же необходимы и для его поддержания и регулирования. Хорошо известен так называемый тарзальный рефлекс: отрыв ног от опоры у многих насекомых вызывает полет или плавательные движения (например у водяных клопов - белостоматид), сразу же прекращающиеся при возобновлении контакта с субстратом. Датчиками тарзального рефлекса служат несколько типов механорецепторных сенсилл в ногах. К числу рецепторов, поддерживающих полет, относятся ветрочувствительные волоски на голове и крыльях. Их фазово-тонические сигналы зависят от скорости и направления воздушного потока и могут не только поддерживать и регулировать полет, но и запускать его. У пчел, мух, тлей к автоматической стабилизации полета причастен также Джонстонов орган антенн. Его сигналы наряду с другими датчиками регулируют работу крыльев: чем больше давление воздуха на жгут антенны, тем меньше амплитуда взмахов ипсилатерального крыла. Легко представить, что на основе такой петли отрицательной обратной связи автоматически удерживается прямолинейное направление полета.
Рецепторы участвуют в регуляции не только локомоторной системы, но и практически всех других физиологических систем и органов. Их участие в управлении процессом пищеварения, например, очень демонстративно у кровососущих комаров. Самки комаров Anopheles питаются не только кровью позвоночных, но и пьют так называемые "свободные жидкости": выступающий из растений сок, росу и т. п. При этом только кровь поступает непосредственно в кишечник, а другие жидкости первоначально хранятся в слепом ответвлении пищевода - в объемистом пищевом резервуаре. Но если в эксперименте комар выпьет открыто лежащую каплю крови, без прокола покрова жертвы, то кровь поступает не в кишечник, а также в пищевой резервуар, и насекомое вскоре погибает. Дело в том, что направлением тока всасываемой насекомым жидкости управляют находящиеся на хоботке и в глотке рецепторы.
Примером рецепторной активации желез внутренней секреции может служить зависимость линьки кровососущего клопа Rhodnius от объема выпитой крови: личинка линяет только после того, как выпьет определенную порцию крови, причем единовременно. Если ту же порцию крови личинка получает в несколько приемов, с перерывами между отдельными актами кровососания, то она не линяет. Эксперименты крупнейшего английского энтомофизиолога В. Вигглесворса показали, что зависимость между линькой и кровососанием довольно сложна. Линька наступает под действием гормона экдизона, выделяемого проторакальной железой, стимуляцию которой обеспечивают сигналы нейросекреторных клеток мозга. Мозговой центр, в свою очередь, активируется сигналами определенных рецепторов, в том числе рецепторов растяжения, которые расположены в стенках брюшка клопа. Эти рецепторы срабатывают только тогда, когда кишечник расширяется до некоторого порогового объема, что наступает при поступлении в него определенной порции крови. Точно так же сигналы о растяжении прямой кишки, например, запускают акт дефекации, сигналы о растяжении протоков половых желез самки информируют центральную нервную систему о готовности организма к яйцекладке и т. п. Приведенные примеры убедительно показывают, что согласованная работа внутренних органов зависит от информации, по ступающей с интерорецепторов.
Есть и другая причина, способствовавшая бурному развитию физиологии органов чувств насекомых и животных в целом, - это бионический аспект проблемы рецепции. Рецепторы животных обычно превосходят по многим параметрам аналогичные по назначению датчики, конструируемые в настоящее время человеком. Поэтому понятно стремление изучить ту или иную живую систему, чтобы создать сходное по принципу работы техническое устройство. Физиология органов чувств в сравнении с большинством других биологических дисциплин продвинулась далеко вперед в результате включения в свой арсенал подходов, привнесенных на пути бионического поиска физиками, кибернетиками, математиками. Для бионики недостаточно только качественных характеристик, а необходимы количественные параметры живой системы, переводимые на язык математики.
Если говорить более конкретно, то инженеров интересуют органы чувств насекомых как потенциальные прототипы технических устройств с исключительно высокой чувствительностью, помехоустойчивостью, избыточностью конструкции, сочетающейся с миниатюрностью и низкой затратой энергии на работу. Чувствительность рецепторных клеток насекомых практически доведена до физического предела. Так, чтобы возбудить обонятельную клетку на антенне самца тутового шелкопряда, настроенную на восприятие полового аттрактанта самки, достаточно контакта с одной молекулой этого вещества. Зрительную клетку фасеточного глаза может возбудить единичный фотон. Механорецепторная клетка так называемого подколенного органа улавливает колебания субстрата, амплитуда которых меньше диаметра атома водорода. При этом рецепторы отличаются от известных технических датчиков информации поразительной помехоустойчивостью. Мы уже отмечали, что кузнечик выделяет (опознает) видоспецифичную песню на фоне oсамых разнообразных звуков. Пчела издалека зрительно опознает известный ей цветок среди множества других предметов, сходных по размеру, окраске и форме. Избыточность конструкции живых систем проявляется в том, что разрушение части органа не выводит его из строя, причем у насекомых это свойство сочетается с крайней миниатюрностью всех органов.
Во всех без исключения рецепторных системах бионики особенно стремятся расшифровать высокоэффективные биологические способы выделения сигнала из шума. Наряду с этим в обонятельном анализаторе главный объект поиска - способы организации исключительно высокой и избирательной чувствительности к запахам, в слуховом анализаторе - способы пеленгации источника звука и опознания его сигналов, в зрительном анализаторе - механизмы анализа поляризации света и восприятия невидимых человеком лучей.
Достижения сенсорной бионики, насколько можно судить по доступным публикациям * , пока скромнее успеха, достигнутого собственно сенсорной физиологией, обогащенной физическим подходом, заимствованным из бионики. Как пример успеха назовем создание прибора для измерения скорости самолетов относительно Земли, работающего на принципе восприятия движения фасеточным глазом, обнаруженном у жука-долгоносика Chlorophanus. Неоднократно сообщалось о создании акустических приборов, привлекающих (и уничтожающих) кровососущих комаров, и ультразвуковых излучателей, имитирующих крик летучих мышей и тем отпугивающих вредных ночных бабочек, которые слышат эти звуки. В борьбе с непарным шелкопрядом и родственными видами удачно используются ловушки с половым аттрактантом (например синтетическим диспарлуром). Усовершенствованы световые ловушки с излучателем ультрафиолетовых лучей, особенно привлекательных для ночных насекомых.
* (Известно, что за рубежом бионические исследования широко финансируются военным ведомством и многие из них имеют соответствующую направленность, не подлежащую широкой огласке. )
Как для биоников, так и для биологов разных специальностей представляет большой интерес связанная с изучением рецепторов проблема опознания образов, кратким изложением которой мы и закончим обзор роли органов чувств в жизни насекомых.
Поиск того или иного объекта всегда опирается на различение (дискриминацию) внешних стимулов и их модальностей, за что целиком ответственны рецепторы, поскольку они стоят на "входе" организма. Но целенаправленный выбор возможен только при условии совпадения рецепторных сигналов от объекта с его описанием или признаками, заложенными в центральной нервной системе организма. Поэтому выбор объекта определяется не только поступающей извне сенсорной информацией, но и той, что содержится в генетической или индивидуальной памяти организма. Выбору предшествует опознание объекта как такового, сличение с эталонным представлением о нем, уже существующим в центральной нервной системе.
В связи с этим встает фундаментальный вопрос: в какой форме хранится в памяти насекомых описание объектов - в виде конкретных признаков каждого из них в отдельности или обобщенного представления? Следующий пример пояснит нашу мысль. Когда пчела безошибочно находит свой улей по окраске (пчеловоды давно заметили, что окраска облегчает поиск, и поэтому рядом стоящие ульи окрашивают в разные цвета), то неискушенному наблюдателю может показаться, что дело обстоит совсем просто. Пчела, как известно, может различать цвета, поэтому она и опознает свой улей по окраске. Но в действительности она опознает улей как таковой, не путает его с другими предметами, идентично окрашенными. Задачу для пчелы можно усложнить, поставив на улей какой-либо предмет, искажающий вид улья. Формально, на языке описания данной ситуации рецепторами глаза, здесь объект иной, тем не менее натренированная пчела и в этих условиях опознает его как улей. Значит, пчела хранит в памяти образ улья - некоторое обобщенное представление о нем, которое, как легко догадаться, может возникнуть только в результате личного опыта, многократного возвращения в улей в разных ситуациях и выделения в процессе формирования образа главных оптических признаков улья.
Способность медоносной пчелы к зрительному обобщению недавно подтверждена в специальных экспериментах, в которых обучение насекомого вели на разных объектах, но относящихся по одному общему всем им признаку к тому же самому классу подкрепляемых (пищей) объектов, которым был противопоставлен класс неподкрепляемых объектов. Прежде эта логическая операция считалась привилегией исключительно высших животных с объемистым мозгом, в поведении которых некоторые исследователи усматривали признаки "элементарного рассудка".
Проблема опознания образов оказалась в центре внимания не только биологов, но и конструкторов "думающих" машин. Дело в том, что визуальное опознание у человека и животных инвариантно ко многим преобразованиям узнаваемого объекта. Знакомое лицо мы опознаем анфас и в профиль, на фотографии, по контурному рисунку и даже на карикатуре. Опознанию предшествует выделение каких-то узловых признаков, и на их базе следует логическая операция обобщения и формирования образа. Но какие признаки и как их обобщает мозг - далеко не всегда известно, и в этом трудность создания алгоритмов и программ для компьютеров, например, читающих тексты, набранные разным шрифтом. Не все требуемые здесь эксперименты возможны на человеке, а отдельные из них, в особенности с хирургическим вмешательством, выполнимы только на животных. Отсюда понятна актуальность изучения сложных форм поведения насекомых, в данном случае визуального поведения пчел. Сравнительно малое число нейронов в сетчатке глаза и в особенности в головном ганглии делает пчел, по сравнению с высшими позвоночными, более доступным объектом для изучения периферических и центральных механизмов обобщения и опознания образов.
Органы чувств являются посредниками между внешней средой и организмом. По аналогии с человеком различают органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Однако правильнее разделять их на механическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.
Основу органов чувств составляют их нервно-чувствительные образования - сенсиллы. В зависимости от особенностей воздействия и восприятия раздражения сенсиллы устроены неодинаково: одни выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конуса или иного образования, другие располагаются в самой коже.
К органам механического чувства относятся осязательные рецепторы, воспринимающие сотрясение положения тела, его равновесие. Они разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с чувствительным волоском. Изменение положения волоска передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, поступающее в нервный центр.
Слух развит у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад и некоторых клопов слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Саранчовые имеют такие органы по бокам 1-го брюшного сегмента, кузнечики и сверчки - на голенях передних ног в виде пары затянутых барабанной перепонкой овалов или парой щелей со скрытыми перепонками. Насекомые воспринимают звуки от 8 (инфразвук) до более 40 тыс. колебаний в секунду (ультразвук).
Орган химического чувства служит для восприятия запаха и вкуса и представлен хеморецепторами, расположенными на усиках. Количество обонятельных сенсилл зависит от образа жизни вида, способов и характера добывания пищи. Рабочая пчела имеет около 6 тыс. пластинчатых сенсилл на каждом усике. У самцов сенсилл обычно больше, что связано с активным розыском самок.
Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскивания пищи, мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекательные вещества - половые аттрактанты, или эпагоны. Неоплодотворенные самки могут привлекать самцов на расстоянии 3-9 км, но оплодотворенная самка уже не интересна для самцов. Самцы способны улавливать половой аттрактант на большом расстоянии и при ничтожной его концентрации, исчисляемой немногими молекулами на кубометр воздуха.
Вкус служит лишь для распознавания пищи. Насекомые различают четыре основных вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Большинство сахаров распознается насекомыми даже в небольших концентрациях. Некоторые бабочки отличают от чистой воды раствор сахара с концентрацией 0,0027 %. Муравьи хорошо отличают сахар от сахарина, пчелы - соль и примесь ее к сахару в концентрации 0,36 %. Человек этой концентрации не ощущает.
Вкусовые рецепторы расположены на ротовых частях, но могут находиться и на лапках ног (дневные бабочки), при прикосновении подошвенной стороной лапки к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Высокую развитость химического чувства у насекомых используют при борьбе с ними методами приманок или отпугивающих веществ.
Гидротермическое чувство имеет большое значение в жизни насекомых и в зависимости от влажности и температуры среды регулирует их поведение.
Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения представлены простыми и сложными глазами. Сложные, или фасеточные, глаза расположены по бокам головы и иногда могут быть очень большими (мухи, стрекозы). Каждый фасеточный глаз состоит из многих сенсилл, которые называются омматидии
, число их достигает многих сотен и даже тысяч. С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Большинство насекомых не различают красный свет, но видят ультрафиолетовое излучение. Диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2 500-8 000 нм. Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в направлении полета.
Полет насекомых на свет объясняется светокомпасным движением. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол падения будет меняться. Для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время менять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и в конце концов приводит насекомое к источнику света.
Простые глаза, или глазки, находятся между сложными глазами на лбу или темени. Их количество колеблется от 1 до 3, они расположены треугольником. У многих насекомых глазки оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения (у насекомых с неполным превращением).
